成果展示：
鮸鱼早期发育过程与机制研究。
1.研究背景
鮸鱼是近海暖温性底层经济鱼类，是我国南方的重要经济养殖种类。由于水域环境的污染和过度捕捞，自然资源遭到严重破坏。近年来鮸鱼人工繁殖获得成功，但早期发育过程中的存活率仍然较低，苗种质量优劣参差不齐、养殖成活率偏低等问题，因此有必要系统的开展鮸鱼早期的生长存活机制、鮸鱼早期消化系统的发育机制、鮸鱼早期消化酶的发生过程及胁迫条件下鮸鱼的存活过程和消化酶的应答机制等方面的研究。中国水产科学研究院黄海水产研究所单秀娟博士主持的“鮸鱼早期发育过程与机制研究”在此方面做了卓有成效的研究工作，取得了突出成绩。
2、科技创新和科学发现
（1）鮸鱼早期发育阶段的生长存活过程
鮸鱼从初孵到孵化后53天根据形态学和形态测量特征分为仔鱼期和稚鱼期，形态学变化和器官分化主要集中在仔鱼期。胚胎期所具有的特征在仔鱼期被具体的功能系统所代替，例如呼吸、外源营养和主动的游泳方式。仔鱼期头部和尾部生长要快于躯干部的生长，这显示了摄食和运动器官发育的优先性。头部正异速增长（拐点在9.8mm）及眼径和口径的正异速增长为仔鱼的呼吸和摄食准备了条件。尾部快速增长是为了减少鮸鱼运动能耗和成功逃避捕食者，其拐点在16.4mm。虽然躯干部增长在鱼类发育早期比较缓慢，但是体高在鱼类早期发育阶段呈现正异速增长（其拐点在11.2mm），这是仔鱼的消化系统为了满足早期迅速增长的营养需要而快速发育的结果。本实验证实了鱼类早期发育方式：即优先发育对生长起重要作用的器官，然后是对生长作用次之的器官。
在24℃，仔鱼在3日龄开口摄食，4日龄卵黄囊吸收完毕，6日龄仔鱼如不能建立外源性营养即进入饥饿死亡不可逆点（PNR），而延迟投饵3天（6日龄）以上的仔鱼在8日龄前全部死亡。不论在正常投饵还是延迟投饵条件下，仔鱼在开口摄食阶段都存在着一个饥饿死亡过程，这与其初次摄食率低（10%）、混合营养期短（1天）、忍受饥饿能力差（从卵黄囊吸收完毕到PNR时间为1天）以及一部分个体难以在短时间内建立摄食能力等密切相关。正常投喂仔鱼（16%）和延迟投饵1天仔鱼（15%）的存活率明显高于延迟2天投饵仔鱼（9%）。它们的高死亡（日死亡率为5%～6.5%）集中发生在3～8日龄期间，但低于3-7日龄内延迟投饵3天和完全饥饿仔鱼（日死亡率为18.5%）。这说明早期仔鱼所经历的饥饿会影响到其整个仔鱼阶段的存活水平。在7日龄时，正常投喂仔鱼（9.9%）的比生长率（SGR）明显高于延迟投饵仔鱼（4.6-8.4%）。延迟3天和饥饿的仔鱼在6日龄后出现明显的负增长。在形态学测量特征的比较中也有类似的结果，孵化后7天，正常摄食的仔鱼和饥饿的仔鱼各个形态学性状比例出现显著的变化，例如尾长/体长、体高/体长、眼径/体长、肌节高/体长、肠高/体长及眼径/头长等。正常摄食仔鱼和延迟2天投饵的仔鱼也有显著的变化，但是各项比例在正常摄食仔鱼和延迟1天投饵的仔鱼中都没有显著的变化。在36日龄时，正常投喂仔鱼与延迟投饵1天仔鱼之间的生长差异消失，但是与延迟投饵2天的仔鱼生长差异显著。这说明即使短时间的饥饿也有可能延缓开口摄食阶段仔鱼生长发育，而延迟投饵1天的存活仔鱼在后期生长过程中可能通过补偿生长机制缓解早期饥饿引起的生长滞后问题，延迟投饵2天的存活仔鱼因为遭受饥饿时间过长，其整个仔鱼阶段的发育生长明显滞后。仔鱼的个体生长差异随初次投饵时间的延长而减小，这可能与延迟投饵造成的不同程度的饥饿对仔鱼产生的筛选作用相关。延迟投饵引起开口摄食阶段仔鱼体内脂肪和蛋白质含量明显减少，但延迟投饵1-2天的存活仔鱼在后期发育过程中可以达到正常投饵仔鱼的营养水平。因此，不论在养殖条件下还是在自然水域，鮸仔鱼必须在开口后2天之内建立起主动摄食能力才可能保证正常发育、生长和存活。
饥饿在鮸仔鱼开口摄食时对其生长（体重和SGR）和存活都有重要的影响，随着日龄的增加，饥饿对生长和存活的影响逐渐变小。SGR在三个阶段的饥饿试验结束时都存在显著差异（P<0.05）。在3～7d实验中饥饿2天仔鱼存活率与正常摄食的仔鱼存在显著差异（P<0.05），在26～35d实验中饥饿3天后存在显著差异（P<0.05），但是在42～53d实验中整个试验期间其存活率都没有显著差异（P>0.05）。仔鱼在0L条件下不能正常摄食，孵化后7天内全部死亡。在12L条件下仔鱼存活率要小于其他的各组，并且存活率随着密度的增加逐渐减小。SGR与存活率具有相同的变化趋势，在18L条件下仔鱼的生长要大于12L和24L条件下仔鱼的生长，生长率随着密度的增加而减小。因此鮸早期育苗过程中，为了保证其存活率和生长率，尽量避免饵料不足，调节仔鱼的饲养密度和适当的延长光照时间可以增加生产效益。
（2）鮸鱼早期消化系统的发育规律
鮸鱼消化系统发育分为三个阶段：从孵化到初次摄食之前为第一阶段，此阶段消化道为一细长管道；从外源营养开始到胃腺出现为第二阶段，此阶段液泡、杯状细胞开始出现在消化道中，在6日龄胃出现，消化道明显分为口咽腔、食管、胃、前肠和后肠；第三阶段从20日龄胃腺出现开始，胃在25日龄分为贲门胃、胃体和幽门胃三个部分，幽门盲囊出现，消化系统趋于完善。饥饿严重影响鮸鱼消化器官及消化腺的正常发育过程。饥饿使其组织学的结构和功能明显衰退，肝组织变得疏松，细胞缩小，细胞核解体，稚鱼肝组织内没有脂质积累，细胞质中液泡减少；胰脏组织变得致密，腺泡萎缩，分泌物减少；胃腺细胞收缩，结构不完整，肠微绒毛退化，肠粘膜褶减少，肠上皮细胞遭到破坏。当稚鱼恢复摄食后，组织结构存在一定程度的恢复，饥饿对鮸鱼的损害程度随着发育阶段的不同而有所差异，随着发育时间的延长，鮸鱼组织结构从饥饿中恢复的程度就越大。
（3）鮸鱼早期消化酶的发生及饥饿胁迫条件下消化酶的应答机制
鮸鱼主要消化酶分为三个发育时期：从初孵到外源营养开始的迅速增长期；从3日龄到25日龄波动期；25日龄后处于相对稳定期。各种消化酶总活性随着个体的发育逐渐增加，30日龄后总活性显著增加。延迟1天投饵的仔鱼和正常摄食的仔鱼其消化酶的活性没有显著差异（P>0.05），但是延迟2天投饵的仔鱼和正常摄食及延迟1天投饵的仔鱼消化酶的活性存在显著差异（P<0.05），无论是延迟1天还是延迟2天仔鱼消化酶与正常摄食的仔鱼具有相同的发育方式。延迟3天投饵的仔鱼和饥饿仔鱼发育方式类似，从3日龄开始，消化酶活性显著下降。研究证实，鮸仔鱼在开口摄食之前消化酶的发育受到内部因子的调控，但是随着仔鱼对外源饵料的摄食，消化酶受到内源遗传机制和外源饵料食物的双重调节，内源的调节机制对消化酶发育方式起作用，外源的饵料食物影响酶活力的高低。
饥饿对鮸仔稚鱼胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶有显著的影响，特别是在开口摄食初期。在3～7d实验阶段，经过2天饥饿各种消化酶的活性在摄食仔鱼和饥饿仔鱼之间均存在显著差异（P<0.05）；在26～35d实验阶段，仔鱼经过3天饥饿其消化酶的活性和摄食仔鱼之间存在显著差异（P<0.05），但是仔鱼饥饿4天恢复摄食5天后，即可恢复到和摄食仔鱼不存在显著差异的水平（P>0.05）。第42～53d实验阶段表明鮸稚鱼经过6天的饥饿其消化酶才显示出与正常摄食仔鱼之间存在显著差异（P<0.05），在恢复摄食5天后其消化酶活力可以恢复到和正常摄食仔鱼相同的水平。由此可见在鮸早期发育阶段，淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶对饥饿的反应非常敏感。随着日龄的增加，仔鱼耐受饥饿和从饥饿损伤中恢复能力增强，因此消化酶可以作为评价鮸早期发育阶段营养状况的指标。
光照和饲养密度显著影响了鮸鱼消化酶的活性。胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶在18L低密度饲养条件下其活性明显高于（P<0.05）其他各组；12L高密度饲养条件下各种消化酶活性明显低于（P<0.05）其他各组；在0L条件下，各种消化酶活性在开口摄食之前明显低于其他各组，开口摄食之后，各种消化酶活性迅速下降。延迟投饵、光照周期和饲养密度虽然对鮸鱼消化酶的活性产生了重要影响，但是对消化酶的发育方式没有显著影响，因此，鮸鱼消化酶的具体发育方式是由内部遗传机制来控制，但受外界环境因素（食物组成、光照和饲养密度）的调节。
3、主要创新点
（1）该研究阐明了鮸鱼早期异速增长方式、消化系统及消化酶的发生学、胁迫因子尤其是饥饿条件下的生长存活策略及其消化生理的应答机制。
（2）阐明了胁迫条件下鮸鱼仔稚鱼的形态特征及各种生理指标，为评估自然海域中仔稚鱼的营养状况、仔稚鱼的存活率，解析其资源补充机制及种群数量变动提供科学依据。
（3）阐明了鮸鱼早期阶段的发育、器官的形成、摄食和生长规律，解析鮸鱼仔稚鱼对饥饿等胁迫的生态对策，对鮸鱼苗种的培育有重要应用价值。
（4）研究总结出一套鮸鱼亲鱼培育、人工育苗、大规格苗种培育、湿性配合饲料研制、网箱健康养殖技术工艺，促进了鮸鱼养殖的产业化发展，具有显著的经济和社会效益。
4、推广应用情况
（1）该项研究的开展不仅丰富了鱼类早期生活史的内容，而且为评估自然海域中仔稚鱼的营养状况、仔稚鱼的存活率，解析其资源补充机制及种群数量变动提供科学依据。
（2）研究成果在鮸鱼大规模苗种生产、开口饵料的研发、早期苗种投喂和管理模式及优质苗种选育培育等方面已经推广应用，推动了鮸鱼养殖的产业化，促进了福建沿海水产产业结构的提升，增加了渔民收入。近三年成果的推广应用增加鮸鱼产值7500万元，利润3900万元，还促进了鮸鱼自然资源的养护，具有明显的社会、经济和生态效益。
论文专著：
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8 三峡工程蓄水前后秋季长江口鱼类浮游生物群落结构的动态变化初探 单秀娟; 线薇薇; 武云飞 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境重点实验室; 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境重点实验室; 中国海洋大学水产养殖教育部重点实验室 山东青岛; 中国海洋大学水产养殖教育部重点实验室; 山东青岛 【期刊】中国海洋大学学报(自然科学版) 2005-11-30
9 长江河口生态系统鱼类浮游生物生态学研究进展 单秀娟; 线薇薇; 武云飞 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室; 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室; 中国海洋大学水产学院水产养殖重点实验室 【期刊】海洋湖沼通报 2004-12-30
10 鮸（Miichthys miiuy）早期生长存活过程和消化生理机制的研究 单秀娟 中国科学院研究生院（海洋研究所） 【博士】中国科学院研究生院（海洋研究所） 2008-05-01
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