表3-29 寸草苔在不同放牧强度植物营养繁殖特征的变化（2003-2004）

年份 year	样区 Sample plot	D	S	N	S/N	D×N
		均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE
2003         2004	NG	4.6±0.7a	158.4±27.9b	135.4±21.2ab	1.2±0.2a	632.7±50.2a
	LG	/	/	/	/	/
	MG	3.9±0.2a	249.5±31.4a	193.8±23.3a	1.2±0.2a	776.4±72.3a
	HG	4.0±0.2a	100.9±11.9b	86.2±20.2b	1.1±0.1a	336.9±63.9b
	NG	4.8±0.5a	158.9±7.9ab	122.4±20.5ab	1.4±0.09a	552.3±50.2a
	LG	4.1±0.4a	265.8±66.9a	212.7±51.6a	1.3±0.03a	769.9±101.9a
	MG	3.8±0.3a	278.5±10.8a	191.5±22.4a	1.5±0.2a	702.8±70.9a
	HG	3.9±0.1a	128.5±20.3b	80.5±12.8b	1.5±0.04a	299.3±32.6b

注：1.NG：封育区；LG：轻牧区； HG：重牧区；MG：中牧区.

2. D为两组不定根间的距离；S为单位面积内的枝条数；N为单位面积内所有不定根数；S/N为平均每个不定根上的枝条数；D×N为单位面积内的匍匐茎长。

3. 相同字母在0.05水平表示无显著差异，不同字母表示差异显著.

4.5  放牧对丛生型禾草繁殖特性的影响

4.5.1放牧对典型草原丛生型禾草株丛特性的影响

本实验是在白音希勒的永久围封样地的围栏内外、放牧样地的不同放牧区进行的，放牧对典型草原主要丛生型禾草影响的观测研究见表3-30和表3-31。结果表明，放牧后大针茅、糙隐子草这几种丛生型禾草的高度、丛幅和每株丛干重均有明显的下降。放牧啃食造成株丛小型化、种群生产力下降。而不同植物对放牧逆境的忍耐力和适应力的大小差异使得放牧后植物的株丛和每丛植物所分蘖的枝条数的消长呈现不同的变化。

表3-30 白音希勒永久围封围栏内外几种丛生型禾草株丛的生长状况

观测项目	样区	大针茅	羽茅	菭草	糙隐子草
高度(cm)	YN	35.3±1.4*	30.9±1.9*	10.2±1.0*	9.2±1.5*
	YW	13.5±1.1	8.3±0.6	3.5±0.2	3.3±0.2
丛幅(cm)	YN	12.5±1.2*	9.9±0.7*	11.2±0.8*	9.4±1.0*
	YW	7.8±0.7	3.6±0.1	3.7±0.2	5.8±0.5
干重(g/m2)	YN	4.21±0.86*	2.25±0.35*	1.75±0.24*	2.24±0.70*
	YW	0.93±0.13	0.16±0.02	0.13±0.01	0.29±0.04
株丛数/㎡	YN	30.08	56	8	21.28*
	YW	36	47.84	11.36	81.12
每丛枝条数	YN	14.6-16.8	5.0-7.2	23.4-25.4	20.6-26.0
每丛枝条数	YN	14.6-16.8	5.0-7.2	23.4-25.4	20.6-26.0
	YW	13.4-15.1	7.6-9.6	17.6-23.4	27.4-35.7

注：1. YN：永久围栏内；YW：永久围栏外.

2. *表示与围栏外差异显著（p=0.05）.

大针茅和菭草在放牧后单位面积草地上分布的株丛数有所增加，而每丛植物分蘖的枝条数却有所下降（表3-30）。这是牲畜的采食和践踏促进了株丛的破碎（split）所引起的。羽茅单位面积上的株丛数变化不大，而每丛植物所分蘖的枝条数却有所增加。糙隐子草在放牧利用下的单位面积株丛数和每丛的分蘖枝数同时增加，表现出较强的耐牧能力。对羊草样地围栏内外的产量通过样方法进行了测定，发现围栏外糙隐子草的绝对重量和相对重量均高于围栏内。

放牧样地的丛生型禾草主要是克氏针茅和糙隐子草，反映这两种植物的种群数量特征的株丛数和分蘖枝条数在不同的放牧强度下有不同的变化（表3-31）。克氏针茅的株丛数在轻度放牧区最高，放牧强度增加，株丛数则减少。而每株丛所分蘖的枝条数与株丛数的变化并不一致，以无牧区的株丛分蘖的枝条数最多，随着放牧强度增加枝条数在轻牧区、中牧区依次减少。糙隐子草是放牧样地的优势种，在各样区的株丛数都明显地高于克氏针茅，该种群在不同放牧强度下的变化也不同于克氏针茅。糙隐子草的株丛数以轻牧区最多，为96.6株/㎡，在无牧区最少，仅为24.8株/㎡。放牧后株丛数明显增多，即使是在重牧区也比无牧区的多57.1%。这与糙隐子草的耐牧习性相符。但随着放牧强度的增加，糙隐子草的单株丛平均枝条数在逐渐减少。观测期间糙隐子草单株丛分蘖的平均枝条数以无牧区最多，在20.4-28.8枝/丛的范围内波动；以重牧区的最少，在10.8-12.8枝/丛的范围内变化。糙隐子草的单株丛枝条数随放牧强度的增大而减少，可能与其在放牧采食压力下，株丛产生分蘖的能力下降和放牧践踏促进其株丛破碎化有关。

表3-31  不同放牧强度下几种丛生型禾草的株丛变化情况

植物名称	项目	NG	LG	MG	HG
克氏针茅	株丛数/㎡	1.76	2.56	1.44
	单株丛枝条数	29.7±3.4a	24.7±4.2ab	16.9±2.9b
糙隐子草	株丛数/㎡	24.8	96.6	95.6	57.8
	单株丛枝条数	24.6±4.1a	13.5±1.55b	20.1±5.6a	11.8±1.0b

注： 1. NG：封育区；LG：轻牧区； HG：重牧区；MG：中牧区

2. 相同字母在0.05水平表示无显著差异，不同字母表示差异显著.

4.5.2  放牧对典型草原丛生型禾草分蘖动态的影响

白音希勒的永久围封样地内外的几种主要丛生植物的分蘖动态见图3-12。结果表明：围栏内、外几种植物所分蘖的枝条数的动态变化同种植物在围栏内、外的动态变化趋势基本一致，即在夏季（7月～8月）分蘖枝条数不断减少，株丛内不断有死亡分蘖枝的出现；在9月后分蘖枝条数明显增多，达到了一年中的峰值时期。引起植物分蘖枝条在夏季死亡的原因有多种，如干旱、竞争所造成的自疏和动物的啃食等。

图3-12 几种植物在围栏内、外的分蘖动态

注： YN：永久围栏内；YW：永久围栏外.

图3-13  糙隐子草在不同放牧强度下的分蘖动态（2004）

从不同植物的分蘖动态规律来看，大针茅在7月7日观测时株丛的分蘖枝数量最多，然后逐渐下降至8月20日降为最低，在9月2日又有许多新分蘖的枝条出现，每丛植物所包括的分蘖枝数量增加。在此期间围栏内每丛植物的分蘖枝条增长率为2.36%，围栏外为11.19%，增长的幅度明显大于围栏内，使得现存枝条数在7月~9月间的的差异变小。随后在9月16日观测时部分枝条死亡，曲线呈现下降的趋势。羽茅的分蘖动态规律与此类似，只是无论是第一次观测，还是在8月20日分蘖增生后随之而来的枝条的死亡率均小于大针茅，曲线下降的幅度减小。羽茅枝条数的最大值不是出现在第一次观测时而是出现在8月20日。围栏内  草分蘖的枝条数虽也有波动，波动的幅度却很小，曲线走向平缓，围栏外的曲线波动较围栏内大。但每丛植物所包括的分蘖枝数量仍然是8月20日观测时最低，9月2日观测时又有新分蘖的枝条产生，唯一与其它植物不同之处在于最高点出现在7月23日。糙隐子草围栏内外均在8月7日就降到一个较低的点，8月20日基本维持在这个水平，同样在9月2日大量新生枝条产生，出现一个分蘖的高峰期。

与永久围封样地相比，放牧样地丛生型禾草的种类和数量都减少，  草在无牧区出现较多的大丛，丛幅比羊草样地围栏内的  草株丛还大，但在其它样区基本消失。只有丛生小禾草糙隐子草在较高大的禾草层片的发育受到抑制后，数量有明显的增加，它在观测期间的分蘖动态变化见图3-10。从图中看出，糙隐子草在各样区不同观测时间的分蘖枝数量的消长程度虽然各不相同，但只有8月20日观测时在中牧区的消长规律与其它样区不同，其它观测时间的每株丛分蘖枝的消长动态均有较一致的趋势。即8月7日以前每株丛所包括的分蘖枝的数量逐渐下降，8月20日观测时新分蘖的枝条产生，枝条数有所增加，曲线开始上升，到9月16日观测时分蘖的枝条数又出现了不同程度的下降。

从8月20日观测时各放牧区每株丛分蘖枝增加的程度来看，无牧区新分蘖增生的枝条数最多，由8月7日最低点的20.35枝/丛增加到29.75枝/丛，增加的百分数为41.27%。轻牧区增加的百分数居于第二，为20.94%。重牧区增加的百分数最少，为10.51%。在这个阶段分蘖增生的枝条数随放牧强度的增加而减少。

中牧区在8月20日观测时与其它样区不同每株丛所包括的分蘖枝数量不增加反而下降。在统计时发现中牧区所有定株观测的株丛分蘖数并不是均在8月20日减少，相反20株中有9株的枝条数增加。使得中牧区每株丛分蘖枝数量均值下降的原因是其中有5株糙隐子草地上部分全部消失，没有发现存活的枝条数，而在9月2日这5株植物又分蘖出新的枝条。造成这5株植物全部死亡的原因尚不清楚，但可以了解的是这几株植物的地上部分虽然死亡但地下部分仍然存活着，故在9月2日观测时又有新的枝条出现。

4.5.3  放牧强度对典型草原丛生型禾草有性生殖的影响

丛生型禾草糙隐子草的抽穗率与单位面积生殖枝数目以轻牧区最高见表3-32，放牧对生殖枝数量的影响大于对其种群营养枝的影响。糙隐子草每生殖枝上产生的成熟种子数量和总种子数量均随放牧率的增加而逐步减少。但结实率的表现与此不一致，以轻牧区最小为61.12%，其他各样区结实率差异不大，所引起的原因尚不清楚，但适牧可以提高结实率是肯定的。

表 3-32  不同放牧强度对糙隐子草有性生殖的影响（2004）

样区 Sample plot	生殖枝/株丛	抽穗率%	成熟种子/生殖枝	种子数/生殖枝	结实率%
	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE  mean ±SE	均值±SE mean ±SE
NG	0.3±0.1b	1.05±0.51b	12.9±1.2a	19.2±1.9a	69.99±3.06b
LG	4.1±0.9a	34.32±6.35a	10.4±0.5b	17.0±0.6a	61.12±2.20a
MG	4.0±0.6a	24.88±4.87a	9.2±0.7b	13.4±0.9b	69.28±3.44b
HG	0.4±0.2b	3.78±1.79b	6.5±0.6c	8.8±0.9c	75.90±2.48b

注：1. NG：封育区；LG：轻牧区； HG：重牧区；MG：中牧区

2. 相同字母在0.05水平表示无显著差异，不同字母表示差异显著.

对于克氏针茅而言见表3-33，单位面积生殖枝产量以无牧区最高，与其他放牧区相比差异显著，但其他放牧区之间差异并不明显，从结实情况来分析，放牧减少了克氏针茅的种子数量，成熟种子数量却还有增加的趋势，尤以2003年明显，在轻度和中度放牧后成熟种子数量显著增加。说明适当放牧会限制克氏针茅生殖枝的数量而提高单个生殖枝的结实率和种子产量。

从表3-33可以看出无论2003年还是2004年围封不放牧样区的克氏针茅在两年间的生殖枝数量也都明显高于放牧区。从结实情况来看，放牧后减少了克氏针茅的总种子数量，成熟种子数量却还有增加的趋势，尤以2003年明显，在轻度和中度放牧后成熟种子数量显著增加。说明适当放牧会限制克氏针茅生殖枝的数量而提高单个生殖枝的结实率和种子产量。

表 3-33 不同放牧强度对克氏针茅有性生殖的影响（2003-2004）

样区 Sample plot	生殖枝/株丛	抽穗率%	成熟种子/生殖枝	种子数/生殖枝	结实率%
	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE  mean ±SE	均值±SE mean ±SE	均值±SE mean ±SE
NG	7.8±1.3a	27.23±2.13	7.5±0.9b	17.9±0.7a	39.48±5.36c
LG	1.7±0.3b	23.89±3.78	14.3±1.0a	18.3±1.4ab	82.38±3.84a
MG	1.6±0.1b	32.47±2.45	13.2±0.7a	16.2±1.2b	87.29±2.74a
HG	1.0±0.1b	33.21±4.39	5.8±0.6b	8.9±0.6c	67.32±6.82b
NG	5.8±1.1a	19.05±1.94a	5.6±0.7	17.5±0.5a	32.34±3.89
LG	2.2±0.5b	9.67±1.76b	5.47±0.9	14.7±0.8b	42.67±6.43
MG	2.1±0.4b	15.85±2.27ab	5.93±1.2	16.3±1.2a	34.82±5.49
HG	1.2±0.1a	17.83±3.43b	4.85±0.8	9.4±1.4ab	38.73±3.42

注：1. NG：封育区；LG：轻牧区； HG：重牧区；MG：中牧区

2. 相同字母在0.05水平表示无显著差异，不同字母表示差异显著.

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